動物胃腸道微生物區系與營養的相互關系

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樓主 2019-04-12 00:16:11
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動物胃腸道微生物區系與營養的相互關系

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胃腸道作為動物機體的一個重要組成部分,人們對它的認識長期以來都集中在消化吸收功能上。動物胃腸道微生物區系的平衡對維持健康起著重要作用。隨著分子技術的發展,人們開始對動物胃腸道營養與微生物區系相互影響的研究也逐漸增多。充分了解營養與動物腸道微生物群落的關系,對改善動物生產、提高抗病能力有重要的參考價值。本文對腸道微生物系統和營養素對腸道微生物區系影響的研究做一綜述,探討其規律和存在的問題。

1.動物的腸道微生物

動物的胃腸道微生物系統是由細菌組成的多種群有機整體。腸道內的這些細菌種群可以分為有害的微生物系統和共生的微生物兩種。有害微生物系統包括能誘發感染、對腸道的腐爛作用和產生毒素;共生微生物系統包括維生素產物、非病原菌對免疫系統的刺激作用和對有害菌的抑制作用。細菌群體也可分類為腔微生物系統和粘膜微生物系統,其中粘膜微生物系統可進一步分為上皮微生物系統和隱窩微生物系統。腔微生物系統受從日糧中攝入的營養素、腸內容物通過的比率、抗微生物物質的水平和活性的調節。粘膜微生物系統受結合腸上皮細胞的能力、粘蛋白合成的比率、杯狀細胞的分泌、分泌型IgA的水平和特異性的調節。腔和粘膜微生物系統受限飼、抗生素治療和疾病等應激原的直接影響。

另外,在胃腸道特定的解剖學區域,細菌的種群存在多樣性,因而認為整個胃腸道細菌的種群也有相當大的差異。目前,在動物上許多研究主要集中在盲腸微生物群的相互影響上。但是細菌和動物營養在小腸段的相互作用對動物的健康和生產性能也相當重要。在任一區域,細菌總是與動物競爭營養素,并產生毒素,調節分泌性蛋白質的產生(如粘蛋白),因而影響局部的營養素需要量。

2.胃腸道微生物區系與宿主之間的關系

2.1 協作和有益作用

腸道微生物中大多數是有益的,腸道微生物與動物間存在著共生關系。微生物區系對動物胃腸道的作用可以分為3個方面:

2.1.1 促進營養吸收

胃腸道微生物區系可以促進營養物質的消化,通過分泌營養素提供營養給宿主,為宿主提供維生素(尤其是B族維生素和維生素K)、氨基酸和短鏈脂肪酸(乳酸鹽、醋酸鹽、丙酸鹽、丁酸鹽)。而這些營養素有助于動物的能量供應,也能影響腸道微生物群體。這些短鏈脂肪酸在大腸內以被動擴散的方式被吸收,能用于酮體的合成(如丁酸鹽)、葡萄糖的合成(如丙酸鹽)、脂類的合成(如醋酸鹽)。SCFA對宿主有著重要的生理功能,如調節腸道菌群,維持體液和電解質的平衡,給宿主提供能量,給腸道上皮細胞提供營養等。SCFA代謝產物也有很重要的作用,尤其丁酸,對結腸上皮細胞有很大的意義,其主要功能有:

①能量來源;

②細胞膜脂類合成的基質;

③促進消化道細胞生長;

④誘導細胞分化;

⑤與細胞骨架構建改變有關;

⑥增加組蛋白乙酰化等。

2.1.2 提供屏障作用

正常的腸道菌群共同占據腸粘膜表面形成一個生物學屏障,阻止致病菌、條件致病菌的定殖、入侵,對胃腸道起重要的保護作用。正常微生物區系可以降解胃腸道中的有害物質和促進粘膜層的發育,從而促進胃腸道健康。

2.1.3 提高免疫功能

腸道微生物對免疫機能的影響有兩個方面:一方面,腸道微生物可作為抗原引發局部和系統的特異性免疫反應;另一方面,腸道微生物對胃腸道粘膜相關淋巴組織(GALT)免疫細胞的數量和分布影響相當大,對免疫反應具重要調節作用。無菌雞回盲部的淋巴結比普通雞小4/5,體液免疫、細胞免疫功能均低于普通雞。這說明正常微生物不僅能刺激機體免疫器官的發育,而且對增強機體特異性細胞和體液免疫是不可缺少的。

2.2 競爭和有害作用

胃腸道微生物區系提供營養給動物的同時,也能與宿主競爭營養素或產生毒性代謝產物。例如,胃腸道微生物區系通過調整脂肪酶的活性或未結合的膽汁鹽水平來影響脂類的消化作用,這樣會限制脂質和脂溶性維生素的吸收,從而直接影響動物的生產性能。

3.日糧對腸道微生物區系的調控

根據以前的報道,胃腸道的細菌群體對動物的生理會產生極大的影響。這些細菌種群會被幾種途徑調節,反過來,細菌菌群也可以影響動物腸道的生理和營養。腸道微生物區系一方面隨年齡的不同而不同,另外日糧也影響動物胃腸道微生物菌群的變化,而且不同日糧組成可調節微生物區系的組成。谷物類飼料不僅影響腸道中細菌數,而且影響到細菌的定居與繁殖。Apajalathi等(2003)用黑麥代替小麥飼喂雛雞,結果發現鏈球菌和大腸桿菌數量顯著增加,而乳酸桿菌數量顯著降低。王金全等(2005)研究發現,小麥非淀粉多糖顯著增加了回腸厭氧菌總數,其他菌類(乳酸菌、大腸桿菌、糞鏈球菌)只表現出增加趨勢。乳糖可以降低盲腸中沙門氏菌數,可能是通過促進乳酸桿菌的增殖而抑制傷寒沙門氏菌的生長。臧素敏等(2005)發現在櫻桃谷鴨日糧中添加甘露寡糖,盲腸乳酸桿菌數量顯著增高,大腸桿菌和pH顯著降低。這說明日糧中添加甘露寡糖后促進里乳酸桿菌的繁殖,抑制了大腸桿菌的繁殖,而乳酸桿菌活動的加強使其他揮發性脂肪酸的含量增加,形成了乳酸桿菌繁殖和物質吸收良好的微生態環境。除了日糧營養物質以外,許多非營養性添加劑,如抗生素、益生素、益生元、酸化劑、礦物質等,都可以調控家禽胃腸道微生物區系。

3.1 抗生素

抗生素原稱抗菌素,由微生物產生,在低濃度下具有抑制或殺死其它微生物的化學物質。向飼料中添加抗生素,當一定濃度(達到有效的藥物抑菌濃度)的抗生素在腸道內存在,腸道內的細菌總數保持在合理的、可以被接受的范圍內,因此腸道內的營養流失就少,腸道內的異常發酵發生率低,從而飼料效率得到提高,動物健康狀況也就得到了保證。解釋抗生素對動物生產性能的有益效應的主要前提是:

①抑制或降低臨床癥狀不明顯的感染;

②調節或減少微生物毒素產物;

③減少動物和微生物對營養的競爭;

④小腸絨毛的稀細加強營養素的吸收。

但是抗生素的使用存在嚴重的殘留問題,抗生素濫用會導致有害菌定殖增加,并產生耐藥性。因此在飼料中長期添加低劑量的抗生素作為微生物區系調節劑已經不再受到歡迎。在歐洲,許多抗生素已經禁止在動物飼料中使用,所以需要尋求抗生素的替代品來調節微生物區系和維持動物腸道健康。

3.2 益生素

益生素有助于胃腸道正常棲居菌的生長和定居,直接或間接影響其他微生物種群。人們對益生素已經研究多年,近來的研究主要集中于益生素對生長雛雞的功效,但是實驗結果卻變化很大。這種差異有可能是由所選擇的益生素的菌種不同和動物的飼養條件不同造成的。作為益生素的細菌必須滿足以下幾個條件:

①對宿主動物有益,沒有致病性,不產生毒素和誘變作用;

②細菌必須能在胃酸里存活,且有抗膽汁酸的能力,然后定居在小腸內;

③容易繁殖,在飼料加工和保存中不易失活。

很多益生素看上去對動物的生產還是很有效的。乳酸細菌(LAB)是雞腸內微生物菌叢的主要代表,盲腸內容物中可達109個菌落形成單位/g(培養法測得),實現益生素菌種的第一功能(胃腸道的正常棲居菌)。乳酸細菌菌株直接或間接影響其他微生物種群,能減少其他細菌在腸道內的定居,如大腸桿菌、梭狀芽胞桿菌和沙門氏菌。通過調節微生物系統,能顯著減少有害細菌的致病菌株。乳酸細菌和其他益生菌還能增強飼料的安全性。在動物上研究都表明,益生素的添加會對沙門氏菌產生顯著影響。乳桿菌也能影響微生物群體,在長期飼養過程中,能減少盲腸內氨的量,增加短鏈脂肪酸的產生。張春揚等(2002)研究發現,用產蛋白酶的益生菌制成益生菌劑飼喂肉雞時,能明顯提高增重,顯著降低料肉比,因為益生菌在肉雞消化道內生長繁殖、代謝過程中能夠分泌大量的蛋白酶,促進飼料中蛋白質成分的降解和利用,提高了飼料的消化利用率。

3.3 益生元

益生元作為支持某一微生物種群而被廣泛應用。最基本的益生元為碳水化合物,但定義并不排除被用作益生元的非碳水化合物物質。理論上來講,任何可以減少現在有害菌種而有益于促進健康的菌種或活動的抗生素都可以叫做益生元。即:能增加有益菌或增加碳水化合物代謝的都可稱為益生元。益生元一般應符合下列條件:

①在消化道上部不能被消化酶消化;

②能刺激定植于腸道的一種或幾種有益菌的生長或活化及其代謝;

③使腸道菌群向有利于宿主健康的方向轉化;

④能誘導有利于宿主健康的腸道局部免疫或全身免疫反應。

常見的益生元有:低聚果糖、大豆低聚糖、異麥芽低聚糖、低聚乳果糖、低聚半乳糖、低聚甘露糖、低聚龍膽糖、低聚木糖等。益生元能調節腸道內的細菌群體,從而影響動物營養。非消化性碳水化合物的生理效應包括代謝物的增加、短鏈脂肪酸產物的增加、細菌種群的變更、血清化學性質的改變(如膽固醇和三酰基甘油的減少)。研究表明,益生元(包括菊糖和寡聚果糖)具有顯著效應,能增加下部分腸道內的雙歧桿菌數,促進細菌產生能被動物利用的短鏈脂肪酸。占秀安等(2003)在肉雞飼糧中添加4000mg/kg果寡糖后,發現盲腸中雙歧桿菌和總厭氧菌數分別增加了257.65%和100%,梭狀芽孢桿菌數下降了79.36%,使盲腸中乳酸桿菌數增加了67.97%,大腸桿菌數下降了71.35%,盲腸中丙酸含量提高了73.22%,短鏈脂肪酸含量增加了58.31%。果寡糖作為雙歧桿菌和乳酸桿菌的特異性營養機質,能促進單胃動物腸道內有益微生物菌群的形成,增加動物機體對外源性病原菌的低抗作用。易中華等(2006)在飼糧中添加果寡糖和枯草芽孢桿菌,研究發現果寡糖對肉雞盲腸大腸桿菌和總需氧菌的抑制作用在3周齡以前并不明顯,而在肉雞生長后期才表現出來,可能是由于果寡糖對宿主消化道微生物區系的調控需要一定的時間。益生元與其他促生長物質如抗生素和益生素相比有著不可替代的優點,它無藥殘,細菌不會產生抗性,無污染、耐高溫、性質穩定、加工儲運過程中損失少,是一種天然的食品添加劑

3.4 酸化劑

酸化劑主要用于降低動物胃腸道內容物的pH值,使其維持相對穩定,同時通過破壞革蘭氏陰性菌的細胞壁的作用,進而改善消化道內酶的活性,降低病原微生物感染,提高營養物質消化率等作用。在日糧中添加酸化劑可以改善胃腸道微生物區系,促進有益菌生長,抑制或殺滅有害菌。謝欣梅等(2005)在日糧中添加0.5%的延胡索酸和檸檬酸,發現21日齡肉仔雞回腸中大腸桿菌數量比對照組分別下降了15.72%和10.99%,乳酸桿菌數量分別增加了15.25%和7.28%,抑制雞腸道中大腸桿菌的增殖,同時促進乳酸桿菌的增殖,改善了肉仔雞消化道微生物區系的平衡,提高了肉雞的生產性能和飼料報酬,還發現延胡索酸的抑菌作用優于檸檬酸。

3.5 礦物質

日糧中添加銅、鋅等,可以調節胃腸道微生物區系。為了增強腸道內的抗菌特性,提高動物機體的免疫能力,單胃動物日糧中銅和鋅添加的水平要比促生長的需要量來得高。銅對腸道微生物的作用機制主要是:

①銅對大腸桿菌K88有很強的致死作用;

②Cu2+易穿透細胞膜并進入細胞內,與細胞內蛋白質中的-SH等有機官能團結合,使蛋白質變性,從而使細菌死亡;

③銅可誘導K+從細胞中釋放出來;

④Cu2+對細菌細胞中的一些酶和代謝路徑具有抑制作用。

礦物的來源不同,其效應也不同。日糧銅源在胃腸道內可溶性的銅多主要影響小腸前段的微生物區系,而可溶性銅少則影響小腸后段的微生物區系。

4.胃腸道微生物群體的研究手段

由于培養方法技術的限制,用傳統方法研究微生物只能獲得腸道環境中微生物的部分信息和分離得到很少一部分的微生物,而且得到的微生物大多集中在某些常見屬種,只可培養的微生物僅占微生物總數的1%左右。不能全面客觀地認識腸道中微生物群落,而用16SrRNA/DNA序列分析,基因型指紋圖譜分析等分子方法能客服培養法帶來的缺點。

近年來,隨著分子生物學技術的不斷發展,出現了許多能夠鑒定不可培養微生物的新技術。這些新技術包括16SrRNA/DNA序列分析、基因型指紋圖譜分析等。而基因型指紋圖譜分析又包括PCR-SSCP、PCR-RFLP、PCR-DGGE、PCR-TGGE等。而DGGE技術能有效分析腸道復雜微生物群落及其多樣性,從而可以知道微生物菌群的組成及其優勢菌群。目前利用DGGE技術在家禽上對雞的研究比較多。王金全等(2005)利用PCR-DGGE法,分別飼喂玉米-豆粕型、小麥-豆粕型和小麥-豆粕型添加木聚糖酶3種日糧,針對腸道內幾種微生物的數量和優勢菌的多樣性進行研究,小麥非淀粉多糖降低了腸道內微生物的菌群種屬數量,這是因為動物腸道內的微生態系統存在著一種菌群平衡關系,如果某一種菌群大量繁殖,勢必會對其他種群的生長產生競爭和影響,甚至抑制了其他菌群的生長。Smits等(1998)和Vahjen等(1998)研究了碳水化合物對雞腸道微生物區系的影響。隨后,Knarreborg等(2002)用PCR-DGGE法研究了給7d、14d、21d、35d的雛雞飼喂不同水平的脂肪含量以及抗生素水平,探討對雛雞回腸的影響。Lan等(2007)也利用了PCR技術,發現大豆粉低聚糖對雛雞具有阻止病原體侵入的作用,即大豆粉低聚糖是一種有效的抗生素替代品。可見利用PCR-DGGE法可以通過發現微生物菌群的變化,從而發現飼喂何種飼料會增加腸道微生物的有益菌群,減少其有害菌群,提高飼料的利用率,獲得更高的飼料報酬和經濟效益,以及可以更好地從腸道微生物角度來探討動物的腸道消化機制。

5.小結

動物腸道微生物平衡對于動物健康極其重要,利用分子研究手段(如PCR-DGGE),結合調控日糧中營養素或添加非營養性添加劑,可以改變動物腸道微生物區系,從而使動物更好地發揮生產性能,以及減少藥物殘留和營養素損耗。



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